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Un mwbqorganismo geneticamente modificato (mwbgOGM) è un mwbworganismo vivente che possiede un mwcapatrimonio genetico modificato tramite mwcqtecnologia del DNA ricombinante, che consente l'aggiunta, l'eliminazione o la modifica di elementi mwcggenici.

Gli OGM trovano applicazioni pratiche nell’alimentazione, nell’industria, nella medicina e nella ricerca scientifica. La manipolazione del DNA di alcune piante come mais, soia e pomodori è utilizzata per ottenere varietà più resistenti ai parassiti e alla siccità.

• Storia

• Descrizione

• Definizione

• Tecniche principali

• Tecniche di miglioramento genetico

• Nuove tecniche di manipolazione genetica

• Classi di OGM

• Procarioti

• Piante

• Animali

• Applicazioni

• Produzione di OGM

• Controlli

• Diffusione nel mondo

• Normativa sugli OGM

• Presunti rischi e controversie

• Dibattito sugli OGM

• Nuove tecniche genomiche

• Note

• Bibliografia

• Voci correlate

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

• Enti

• Storia

• Ricerche sugli OGM

• Altri approfondimenti

Il primo OGM moderno fu ottenuto nel mwfw1973 da mwgaStanley Norman Cohen (mwgqSchool of Medicine, mwggUniversità di Stanford) ed Herbert Boyer (mwhaUniversità di San Francisco). I due ricercatori, grazie all'uso combinato delle nuove tecniche di mwhqbiologia molecolare che si stavano sviluppando in diversi laboratori, come l'uso dell'mwhgenzima mwhwligasi (mwia1967), degli mwiqenzimi di restrizione e della mwigtrasformazione batterica (mwiw1970-mwja72), riuscirono per primi a clonare un mwjggene di mwjwrana all'interno del mwkabatterio mwkqmwkgEscherichia coli, dimostrando che era possibile trasferire materiale genetico da un organismo ad un altro tramite l'utilizzo di mwkwvettori mwlaplasmidici in grado di autoreplicarsi, abbattendo di fatto le barriere specifichecite-ref-1[1]cite-ref-2[2].

Questi risultati ebbero un impatto tale da indurre la comunità scientifica ad autoimporre nel mwng1974 una moratoria internazionale sull'uso della tecnica del mwnwDNA ricombinante per valutare la nuova tecnologia e i suoi possibili rischi. L'anno successivo fu la conferenza di Asilomar, tenutasi a mwoqPacific Grove (mwogCalifornia)cite-ref-3[3]cite-ref-4[4] a concludere che gli esperimenti sul DNA ricombinante potessero procedere a patto che rispettassero severe linee guida, poi redatte dai mwqwmwraNational Institutes of Health (NIH) ed accettate dalla comunità scientifica. Queste linee guida, pubblicate per la prima volta nel mwrq1976cite-ref-5[5] e successivamente aggiornate, sono tuttora seguite dai laboratori che effettuano esperimenti di trasformazione genicacite-ref-6[6].

Dal mwtw1976 ad oggi gli OGM sono passati dallo stato di mera possibilità tecnologica ad una realtà. Si sono dovuti attendere infatti solo due anni da Asilomar per avere il primo prodotto ad uso commerciale derivato da un OGM. La mwuaGenentech, fondata da Herbert Boyer, è riuscita infatti a produrre attraverso mwuqE. coli importanti mwugproteine umane ricombinanti: la mwuwsomatostatina (mwva1977) e l'mwvqinsulina (mwvg1978), il farmaco mwvwbiotecnologico più noto, che è stato commercializzato a partire dal mwwa1981cite-ref-7[7]. La commercializzazione dell'insulina ha segnato un cambiamento epocale per l'industria del farmaco, aprendo il settore biotecnologico (precedentemente confinato nei laboratori di ricerca) all'industrializzazione, e rivoluzionando il processo di mwxqdrug discovery e lo sviluppo di nuove terapie non invasive.

Poco dopo lo sviluppo dell'insulina ricombinante, nel mwxw1983 si ebbe negli mwyaStati Uniti la prima battaglia sul rilascio nell'ambiente di organismi geneticamente modificati. Al centro del dibattito la sperimentazione dei cosiddetti mwyqbatteri mwygice-minus, una variante di mwywmwzaPseudomonas syringae, incapace di produrre la mwzqproteina di superficie che facilita la formazione dei mwzgcristalli di ghiaccio. I ricercatori della Advanced Genetic Sciences e della mwaaUniversità di Berkeley svilupparono questa variante allo scopo di introdurla nel terreno per proteggere le piante dal gelo. La richiesta di effettuare esperimenti in campo aperto con questo OGM scatenò una forte contestazione da parte degli ambientalisti. Solo dopo una battaglia legale durata tre anni, nel mwaq1986 i batteri mwagice-minus furono i primi OGM ad uscire dai laboratori ed essere introdotti nell'ambiente. Pochi anni dopo si scoprì che questa variante esisteva anche in natura e l'azienda detentrice del brevetto, visto il contesto non favorevole agli OGM, decise di proseguire gli esperimenti solo sulla variante naturale. Gli mwawice-minus ricombinanti non vennero mai commercializzaticite-ref-8[8].

Dopo più di 40 anni dalla Conferenza di Asilomar si conoscono molte delle potenzialità e dei limiti di questa tecnologia e, in molti casi, si dispone dei protocolli di gestione necessari a consentirne una applicazione in sicurezza. In particolare il mwcqProtocollo di Cartagena, ratificato nel mwcg2000, si pone come strumento internazionale per la mwcwprotezione della biodiversità dai possibili rischi derivanti dalla diffusione dei prodotti delle nuove tecnologie.

Ad oggi la tecnica del DNA ricombinante è stata utilizzata non solo per la produzione di nuovi farmaci, ma anche di enzimi per ridurre l'impatto ambientale dell'industria, piante e animali con caratteristiche migliorative in termini di resistenza alla malattie o di mwdqperformance produttive e ambientali, ma anche organismi quali l'oncotopo, usato nella ricerca sul mwdwcancro, che hanno portato con sé importanti quesiti etici oltre ad aver aperto la strada a dispute per l'uso a fini sperimentali o commerciali delle innovazioni scientifichecite-ref-9[9]. La possibilità di mwfabrevettare gli OGM ha acceso un forte dibattito sulla mwfqproprietà intellettuale delle risorse genetiche del pianeta e sulla liceità di una ricerca e di un'industria che non si ponga anche dei limiti etici o che non sappia mettersi in ascolto delle domande presenti nell'mwfgopinione pubblica creando consenso attorno alle proprie iniziative di ricerca e mwfwmwgabusiness.

La commercializzazione degli OGM sta conquistando anche altri tipologie di mercati: nel 2003 a mwggTaiwan furono venduti i primi animali OGM a scopo domesticocite-ref-10[10]: si trattò di un centinaio di pesci d'mwhwacquario resi fluorescenti tramite l'inserimento di geni di mwiamedusa, chiamati mwiqGloFish. Nel dicembre 2003 la vendita di pesci fluorescenti è stata permessa anche negli Stati Uniti, dopo che la mwigFood and Drug Administration dichiarò la non rilevanza a scopi alimentari di questi pescicite-ref-11[11], mentre è tuttora vietata la loro introduzione in Europa.

Con il termine Organismo Geneticamente Modificato (OGM) si intendono solamente gli organismi in cui parte del genoma sia stato modificato tramite le moderne tecniche di ingegneria genetica. Non sono considerati "organismi geneticamente modificati" tutti quegli organismi il cui patrimonio genetico viene modificato a seguito di processi spontanei (modificazioni e trasferimenti di materiale genetico avvengono infatti in natura in molteplici occasioni e tali processi sono all'origine della diversità della vita sulla terra), o indotti dall'uomo tramite altre tecniche che non sono incluse nella definizione data dalla normativa di riferimento (ad esempio con radiazioni ionizzanti o mutageni chimici).

Gli Organismi Geneticamente Modificati vengono spesso indicati come "organismi transgenici": i due termini non sono sinonimi in quanto il termine mwkwtransgenesi si riferisce all'inserimento, nel genoma di un dato organismo, di geni provenienti da un organismo di specie diversa. Sono invece definiti OGM anche quegli organismi che risultano da modificazioni che non prevedono l'inserimento di alcun gene (sono OGM anche gli organismi dal cui genoma sono stati tolti dei geni), così come gli organismi in cui il materiale genetico inserito proviene da un organismo "donatore" della stessa specie. In questo secondo caso alcuni studiosi parlano di organismi "cisgenici"cite-ref-12[12], la tecnica in questione si chiama "miglioramento genetico assistito da marcatori molecolari e la cisgenesi" (MGAMMC), per velocizzare il lento progresso del mwmabreeding ed è pronta ad introdurre piante cisgeniche nel mercato.cite-ref-13[13]

Ai fini della definizione di OGM data dalla Direttiva 2001/18/CEcite-ref-dir2001-14-0[14], sono considerate tecniche che hanno come risultato un organismo geneticamente modificato

1. tecniche di ricombinazione del materiale genetico che comportano la formazione di nuove combinazioni mediante l'utilizzo di un mwpqvettore di molecole di mwpgDNA, mwpwRNA o loro derivati.

2. tecniche che comportano l'introduzione diretta in un organismo di materiale ereditabile preparato al suo esterno, tra cui la macroiniezione e il microincapsulamento;

3. fusione cellulare (inclusa la fusione di mwqgprotoplasti) o tecniche di ibridazione per la costruzione di cellule vive, che presentano nuove combinazioni di materiale genetico ereditabile, mediante la fusione di due o più cellule, utilizzando metodi non naturali.

Sono esclusi dalla definizione gli organismi ottenuti per mwramutagenesi o fusione cellulare di cellule vegetali di organismi che possono scambiare materiale genetico anche con metodi di riproduzione tradizionali, a condizione che non comportino l'impiego di molecole di mwrqacido nucleico ricombinante.cite-ref-dir2001-14-1[14]

La modificazione del genoma degli esseri viventi da parte dell'uomo è una pratica antichissima. Essa può risalire a circa 14mwta 000 anni fa con l'addomesticamento del cane. Le modificazioni genetiche indotte in tal modo sono state però in larga parte inconsapevoli ed è solo a partire dalla prima metà del mwtqNovecento che l'uomo ha preso coscienza dell'effetto a livello genetico indotto dai propri programmi di selezione.

I metodi utilizzati tradizionalmente per modificare il patrimonio genetico degli esseri viventi sono essenzialmente due: la mutagenesi e l'incrocio.

La mutagenesi è un fenomeno che è strutturalmente presente, anche se a bassa frequenza, in tutti gli esseri viventi ed è basato sulle imprecisioni o gli errori di replicazione del genoma durante i processi di divisione cellulare. Le mutazioni vengono poi sottoposte a selezione o dall'ambiente o dall'uomo e, se vantaggiose, vengono mantenute nella popolazione. Nei programmi di mwuamiglioramento genetico, la frequenza con cui avvengono queste mutazioni viene generalmente amplificata utilizzando mwuqradiazioni o agenti chimici mutageni. Le mwugmutazioni, che possono interessare una singola base del mwuwDNA o anche intere porzioni di cromosomi (inserzioni, traslocazioni, duplicazioni e delezioni), hanno portato nel tempo ad evidenti modifiche mwvafenotipiche negli esseri viventi (si pensi alla diversità tra le varie razze canine). L'uomo, nei secoli, ha sfruttato la variabilità prodotta dalle mutazioni (quale ad esempio l'incapacità di perdere i semi da parte della spiga del frumento) per selezionare e costruire molte mwvqcultivar e razze animali oggi fondamentali per la sua sopravvivenza.

Un esempio storico di mutazioni indotte dall'uomo ai fini del miglioramento genetico è rappresentato dalla varietà di mwvwfrumento "mwwaCreso", ottenuto per irradiazione dall'mwwqENEA. Esso è stato negli mwwganni ottanta una delle varietà di punta per la produzione di mwwwpasta (circa 1 spaghetto su 4) ed è oggi uno dei genitori delle attuali varietà commercialicite-ref-15[15]. Un altro esempio è dato dalla differenza tra mais giallo e mais bianco che è riconducibile alla mutazione di un singolo gene.

L'incrocio è invece una tecnica che permette di unire le caratteristiche presenti in due individui diversi, anche non appartenenti alla medesima specie, grazie al rimescolamento dei loro genomi sfruttando la riproduzione sessuale. In tal modo sono stati prodotti il mwyqmulo o il mwygbardotto, ma anche gli mwywibridi, oggi utilizzati per le produzioni animali e vegetali. Il vantaggio di tale tecnica è la possibilità, una volta identificata mwzafenotipicamente una caratteristica di interesse in una mwzqrazza o in una varietà (ad esempio la resistenza ad una malattia), di trasferirla in un'altra attraverso incroci mirati.

La differenza sostanziale tra queste due tecniche di mwzwmiglioramento genetico e l'ingegneria genetica (alla base dello sviluppo degli OGM) sta nella modalità con cui l'uomo induce le modificazioni genetiche. Nel caso della mutazione o dell'incrocio viene infatti effettuata una selezione mw0afenotipica, in base a caratteristiche visibili, all'interno di popolazioni molto grandi (alcune decine di migliaia nelle piante e alcune centinaia negli animali)cite-ref-16[16].

Nell'ingegneria genetica invece è possibile "progettare" deterministicamente la modifica genetica da effettuare. Inoltre, una volta ottenuto un certo numero di organismi geneticamente modificati, essendo questi geneticamente distinguibili dagli altri, possono venire selezionati mw1ggenotipicamente, ovvero in base alle loro caratteristiche genetiche, e non più unicamente fenotipicamente come accade invece per le tecniche tradizionali, per le quali non è possibile conoscere a priori le modificazioni genetiche indotte.

Nuove tecniche di manipolazione genetica chiamate mw2qcisgenesi e mw2gmw2wgenome editing saranno studiate a partire dal 2016 dal mw3aCREA Centro di ricerca specializzato del Ministero delle politiche agricole italiano.cite-ref-17[17]

Nel 2023, il Decreto Siccità ha autorizzato per la prima volta in Italia la sperimentazione nei campi coltivati delle Tecniche di evoluzione assistita, di fatto equivalenti agli OGM.cite-ref-18[18]

Per inserire nuovi frammenti di DNA negli organismi si usano dei "mw6qvettori". I vettori sono generalmente piccole molecole circolari di DNA, i mw6gplasmidi, o strutture derivate da mw6wvirus in grado di immagazzinare materiale genetico.

Sono tre i processi attraverso cui è possibile modificare il mw7qgenoma batterico.

• La mw8atrasformazione batterica è un processo, osservabile in natura, attraverso il quale alcuni procarioti (detti "competenti") sono in grado di ricevere del DNA esterno in grado di produrre nuove caratteristiche di mw8qfenotipo. Questo fenomeno fu scoperto nel mw8g1928 da Frederick Griffith ma venne confermato solo nel mw8w1944. La biologia molecolare si è servita dei "batteri competenti" per studiarne i meccanismi. Oggi sono state sviluppate alcune tecniche, per quanto molto empiriche, in grado di rendere "competenti" anche batteri che non lo sono naturalmente. È stato dimostrato, infatti, che l'ingresso di DNA è ampiamente facilitato dalla presenza di certi mw9acationi, come mw9qCa2+, o dall'applicazione di una mw9wcorrente elettrica (tecnica detta dell'"mw-aelettroporazione"). I vettori utilizzati nelle trasformazioni sono essenzialmente plasmidi: in seguito all'ingresso, i plasmidi non si integrano nel genoma, ma rimangono autonomi (in uno stato detto "episomale").

• Nella mw-gconiugazione batterica, il DNA è trasferito da un batterio all'altro attraverso un mw-wpilum (concettualmente un tubo che può collegare per breve tempo i due batteri). Un plasmide può essere così trasferito da un organismo all'altro. La coniugazione, molto frequente in natura, è poco sfruttata come tecnica di modificazione genetica.

• La mw-qtrasduzione è infine l'inserimento di materiale genetico nel batterio attraverso un virus mw-gbatteriofago.

Per inserire il segmento di DNA che codifichi il gene voluto, è necessario conoscere la funzione dei geni su cui si sta operando. Nei batteri, è relativamente semplice identificare la funzione di un gene specifico: i ricercatori a tale scopo sono soliti realizzare dei ceppi batterici cosiddetti mwaqaknock out. In questi ceppi viene eliminato il DNA relativo al gene d'interesse: osservando le conseguenze sulla vita del batterio, è possibile identificare la funzione del gene stesso.

L'uso di mwaqiknock out è molto diffuso, non solo per i procarioti. È possibile realizzare mwaqmknock out in numerosi mwaqqorganismi modello. Il gene responsabile della mwaqufibrosi cistica, ad esempio, è stato individuato in mwaqytopi knock-out: una volta individuato il presunto gene della fibrosi cistica (chiamato CFTR) nell'uomo, i ricercatori hanno individuato l'omologo nel genoma del topo, ne hanno fatto un mwaqgknock out verificando poi che senza tale gene il topo presentava tutti i sintomi clinici della malattia.

La principale tecnica di modificazione genetica per le mwarmpiante è legata alla capacità naturale del batterio mwarqmwaruAgrobacterium tumefaciens di infettare piante e causare una crescita paragonabile a quella tumorale presente negli animali, tale patologia è nota come "galla del colletto". mwaryA. tumefaciens è in grado di infettare la pianta trasferendo una porzione di mwarcplasmide (noto come mwargplasmide Ti) che è in grado di integrarsi nel genoma dell'ospite. Il plasmide contiene diversi mwarkgeni che, una volta "letti" dalla pianta, generano la galla e producono nutrienti (mwaroopine) per il batterio consentendone la crescita.

Diversi scienziati, a partire dalla seconda metà degli anni sessanta, hanno contribuito a comprendere il meccanismo e le condizioni attraverso cui tale plasmide viene trasferito ed integrato nel genoma della pianta: tra questi Jeff Schell, Marc Van Montagu, Georges Morel, Mary-Dell Chilton e Jacques Tempé. Grazie a tali scoperte, a partire dal mwarw1983 è stato possibile trasformare le conoscenze biologiche acquisite, in tecniche mwar0biotecnologiche e quindi sviluppare versioni del mwar4plasmide "disarmate", ovvero senza i geni che davano origine alla malattia, in cui erano invece presenti geni di interesse, permettendo così di produrre le prime mwar8piante transgeniche, oggi molto utilizzate per fini di ricerca o agro-alimentari.

Un altro processo largamente utilizzato per produrre piante OGM è il mwasemetodo biolistico (anche detto mwasigene gun o mwasmparticle gun), che permette di "sparare" microproiettili di oro o tungsteno ricoperti di DNA all'interno delle cellule vegetali. Tale metodo è stato utilizzato, ad esempio, per la produzione del più comune cereale OGM, il mwasqMon810.

Le tecniche biolistiche sono spesso utilizzate per piante mwasymonocotiledoni, mentre mwascA.tumefaciens ed altri agrobatteri sono utilizzati per modificare mwasgdicotiledoni, anche se recentemente sono stati messi a punto ceppi di questo batterio in grado di trasformare anche le monocotiledoni.

Queste tecniche sono in generale complementari e non sostitutive di quelle, più empiriche, già sviluppate all'interno del millenario processo di "umanizzazione" delle piante di interesse agro-alimentare che oggi si trovano sulle nostre tavole: il loro patrimonio genetico ha infatti subito nel corso del tempo modifiche genetiche rilevanti con tecniche convenzionali (oppure, si potrebbe dire, biotecnologie classiche), che hanno dato origine alla stessa mwasoagricoltura: mwassselezione artificiale o, più recentemente, l'induzione di mutazioni per mezzo di mwaswraggi X o mwas0raggi gamma.

Sicuramente i campi in cui le piante transgeniche vengono usate maggiormente a fini sperimentali è quello dei mwas8vaccini (sono state prodotte piante con mwataantigeni di tantissimi agenti eziologici di malattie quali ad esempio mwateAIDScite-ref-19[19], mwatypapilloma viruscite-ref-20[20], mwatsepatiticite-ref-21[21], mwauacarie dentale, mwauevaiolo), mwauibiorisanamento di siti contaminati, genomica funzionale (per scoprire cioè le funzioni di geni e proteine poco conosciute).

Diverse tecniche sono utilizzate per la produzione di mwauyanimali transgenici. Il primo esperimento di successo di transgenesi animale fu ottenuto utilizzando un mwaucretroviruscite-ref-22[22]. Questa tecnica si ispira a un fenomeno che avviene in natura: durante le infezioni virali, l'mwauwRNA dei retrovirus entra nella cellula dell'animale infetto, viene modificato in mwau0DNA e integrato nel mwau4genoma dell'ospite. Questa proprietà fa del retrovirus un buon vettore per materiale genetico, anche se questa tecnica presenta alcune limitazioni quali la possibilità di trasferire solo piccoli tratti di DNA (circa 8 Kb) e la possibile integrazione del genoma virale nella cellula ospite. Altri esperimenti hanno usato la transfezione di mwau8cellule staminali embrionali o germinali, ma il trasferimento nucleare (la tecnica utilizzata per la produzione della mwavapecora Dolly) associato alla manipolazione mwavein vitro di colture cellulari è attualmente la tecnica più in usocite-ref-23[23].

Gli scopi principali della transgenesi animale sono i seguenti:

• Produzione di biomedicine. Sebbene la produzione di mwavobiomolecole da parte di mwavsbatteri o mwavwlieviti sia più economica, queste tecniche presentano alcuni limiti dovuti alle differenze metaboliche delle cellule batteriche rispetto a quelle animali. Per questo motivo si è sviluppato un grande interesse per lo sfruttamento di tecniche di transgenesi per far produrre agli animali grandi quantità di molecole utilizzabili in terapia e prevenzione, quali mwav0farmaci, mwav4anticorpi o mwav8vaccini. La produzione di biomolecole può avvenire attraverso diversi liquidi biologici, di cui quello di più facile sfruttamento sarebbe il latte, che viene prodotto in grandissime quantità. Tra le biomolecole prodotte da animali transgenici già ad uno stadio avanzato di sviluppo (alcune già in fase di approvazione per la vendita negli mwawaStati Uniti) ci sono mwaweanticorpi policlonali e mwawilattoferrina prodotti da bovini, fattore antitrombina III prodotto da capre e mwawqcalcitonina prodotta da coniglie. Alcuni effetti non desiderati sono tuttavia stati riscontrati a volte negli animali impiegati a questi scopi, come per esempio inferiori produzioni di latte o inferiore durata della mwawulattazione e mwawyinfertilità.

• Modelli per la ricerca su malattie umane. Molte malattie hanno un'origine genetica, o hanno nel mwaw4genoma fattori predisponenti. Lo studio di alcune malattie può essere estremamente facilitato usando modelli animali sperimentali che riproducano alcuni tratti del genoma umano che sono alla base di alcune patologie. L'uso di animali da laboratorio (specialmente topi e ratti) geneticamente modificati è già diffuso per lo studio di una serie di malattie, principalmente il mwaw8cancrocite-ref-24[24].

• Xenotrapianti. Uno dei settori di ricerca delle biotecnologie riguarda lo studio di animali che possano essere donatori di organi per mwaxyxenotrapianti. Gli xenotrapianti sono trapianti di organi da una specie non umana all'uomo, e potrebbero essere una nuova frontiera, considerando che la disponibilità di organi per gli allotrapianti (da uomo a uomo) è sempre inferiore alle richieste. Il mwaxcsuino è considerato la specie più adatta a questo scopo, perché presenta delle somiglianze dal punto di vista mwaxganatomico. Il maggiore ostacolo è tuttavia quello mwaxkimmunologico, cioè che l'organismo ricevente rigetti il trapianto producendo mwaxoanticorpi contro l'organo trapiantato. In questo senso gli approcci transgenici puntano a inibire le reazioni anticorpali responsabili del mwaxsrigettocite-ref-25[25]. Altri studi hanno invece puntato sul trapianto di cellule o tessuti transgenici, che potrebbero offrire interessanti possibilità per la cura di diverse malattie, ad esempio la mwayamalattia di Parkinsoncite-ref-26[26].

• Miglioramento delle produzioni animali. Tra le ricerche sulla transgenesi animale, alcune hanno il fine di aumentare la redditività dell'allevamento puntando sulla modificazione genetica volta a migliorare la qualità di alcune produzioni (ad esempio latte, lana), ad aumentare la produzione di carne, la prolificità o la resistenza alle malattie. Un esperimento del mwayc2003 ha dimostrato che è possibile modificare geneticamente le mwaygvacche in modo che producano un latte a più alto contenuto in mwaykcaseina, una proteina importante nel processo di mwayoproduzione del formaggiocite-ref-27[27]. Altri ricercatori hanno studiato, nel topo, la possibilità di produrre un latte a ridotto contenuto in mway8lattosio, che potrebbe essere assunto anche da soggetti intolleranticite-ref-28[28].

Gli OGM sono oggi utilizzati principalmente nell'ambito dell'mwazoalimentazione, dell'mwazsagricoltura, della mwazwmedicina, della ricerca, e dell'mwaz0industria.

Le tecniche per ottenere gli OGM sono relativamente recenti. Oggi sono presenti sul mercato solo OGM che presentano modifiche circoscritte a caratteri di natura mwaigmendeliana, ovvero caratteri facilmente controllabili tramite l'inserimento di uno o pochi geni che servono a fornire direttamente una data caratteristica (es. resistenza a una malattia). L'esponenziale aumento di informazioni rese disponibili nell'ultimo decennio dalla mwaikgenomica consente però di mettere a punto organismi che presentino modifiche genetiche molto complesse su caratteri quantitativi (ad esempio resistenza agli stress, produzione).

Gli OGM vengono ottenuti attraverso l'uso di tecniche di mwaisingegneria genetica che permettono di inserire, all'interno del mwaiwgenoma di un organismo, frammenti di DNA provenienti anche da altri organismi. Il DNA così ottenuto è definito "DNA ricombinante". I frammenti di DNA da inserire vengono estratti dal genoma di origine attraverso l'uso di mwai0enzimi di restrizione, che funzionano come vere e proprie forbici molecolari, e inseriti in un vettore ricevente grazie ad un altro enzima: la DNA mwai4ligasi.

I vettori possono essere sia piccole molecole circolari di DNA, i mwajaplasmidi che possono accogliere frammenti fino a circa 15 000 paia di mwajebasi, sia alcune strutture derivate da mwajivirus, in grado di contenere quantità maggiori di materiale genetico (fino a circa 70mwajm 000 bp).

Esistono inoltre vettori che rappresentano dei veri e propri cromosomi artificiali ad esempio in mwajulievito (noti come mwajyYAC, dall'mwajcinglese mwajgYeast Artificial Chromosomes) o in batteri (mwajkBAC, mwajoBacterial Artificial Chromosomes), che permettono l'inserimento di oltre 300mwajs 000 paia di basi – cioè oltre lo 0,01% del genoma di un mammifero.

Per controllare la presenza di OGM all'interno di un prodotto vengono utilizzati 3 tipi differenti di tecnica.

• Analisi delle proteine

• Analisi immunologica

• Analisi del DNA

A livello globale, l'estensione di colture geneticamente modificate, si sono attestate su oltre 125 milioni di ettari nel 2008; essi sono dedicati soprattutto a coltivazioni di soia, mais, cotone, a cui si aggiungono colture di altre specie cerealicole o anche orticolecite-ref-r-defez-treccani-30-0[30]: in totale, si tratta dell'8% della superficie coltivata nel mondocite-ref-r-defez-treccani-30-1[30]. Al 2014 si stima un aumento di tale superficie a 175,2 milioni di ettaricite-ref-j-paull-13-31-0[31].

La produzione si concentra quasi per intero su 4 colture che, al 2015, coprono il 99% della produzione di agricoltura GMO: soia (50%), grano (30%), cotone (14%), canola (5%)cite-ref-j-paull-14-32-0[32].

La diffusione di coltivazioni geneticamente modificate incontra opposizione da parte di aziende i cui interessi sono in contrasto: fra queste vi sono le aziende che producono pesticidi (le maggiori tre per fatturato sono aziende europee) e le aziende della mwalygrande distribuzione organizzata (con una forza economica, per fatturato, di 20 volte superiore a quelle del settore biotech e agrofarmaceutico), le cui "logiche di promozione del prodotto [...] non si conciliano con l’uso di piante da OGM"cite-ref-r-defez-treccani-30-2[30].

Oltre la metà delle coltivazioni OGM si trovano negli Stati Uniti (51%) mentre ben l'85% di esse si trovano nel territorio nell'mwal0America meridionale e mwal4settentrionalecite-ref-j-paull-13-31-1[31]. Al 2014, il 90% delle superfici coltivate con OGM appartengono a cinque paesi: Stati Uniti (40%), Brasile (23%), Argentina (14%), Canada (6%), India (6%), mentre il resto del mondo si divide il rimanente 11%cite-ref-j-paull-13-31-2[31].

In alcune nazioni europee come Francia, Spagna, Portogallo, Polonia, Germania, Slovacchia, Repubblica Ceca e Romania è permesso coltivare piante transgeniche, mentre in altre (Austria e Grecia) è vietato. Ancora diversa è la situazione in alcuni paesi, come Italiacite-ref-r-defez-33-0[33], Regno Unito, Danimarca, Svezia, Finlandia, Ungheria e Slovenia, dove la legge proibisce la coltivazione di piante OGM ma non la loro importazione.cite-ref-34[34]

L'Ucraina è il maggiore produttore di grano in Europa e, dal 2013, non è più un Paese OGM-free. Se manca una completa legalizzazione dell'impiego e produzione locale di sementi OGM, dopo due anni dall'eliminazione di varie restrizioni all'impiego di sementi di mais OGM, la quota di sementi OGM è circa il 20% del mercato.

L'Italia rientra tra i paesi che vietano la coltivazione di OGM, ma che, per soddisfare il fabbisogno nazionale di tali prodotti, ne permettono l'importazione da paesi esteri nei quali non esistono vincoli alla coltivazione: questa situazione asimmetrica genera un deficit annuo del mwan0settore agricolo italiano stimato in 5 miliardi di euro (dati del 2017). Infatti, l'Italia è un forte importatore di mangimi OGM per il fabbisogno del settore zootecnico: al 2017, l'87% del mangime venduto in Italia è costituito da OGM, tra cui il mwan4mais e la mwan8soiacite-ref-r-defez-33-1[33]. Analoga è la situazione del cotone usato per l'abbigliamento, anch'esso costituito, al 2017, per il 70% da cotone OGMcite-ref-r-defez-33-2[33].

Per quanto riguarda le restrizioni imposte dal mwaokdiritto italiano alla coltivazione di piante OGM, la mwaooCorte di giustizia europea, il 13 settembre 2017 ha dichiarato ingiustificato il divieto di coltivazione del mais mwaosMON 810 previsto dal mwaowdecreto interministeriale del 12 luglio 2013cite-ref-r-defez-33-3[33].

Le importazioni non consistono in cibo destinato direttamente al consumo umano, quanto piuttosto in mais geneticamente modificato per l'allevamento di ovini e suini che entra nella catena alimentare attraverso queste specie animali. La normativa italiana vieta anche l'esecuzione di ricerche con colture OGM in campo aperto, legittimandone l'uso solamente all'interno di serre chiuse.cite-ref-corsera-2dicembre-2016-35-0[35]

Dai primi anni 2000, in Spagna viene coltivato quasi esclusivamente mais OGM.cite-ref-corsera-2dicembre-2016-35-1[35]

In molti Paesi del mondo esiste un quadro di riferimento normativo che regola il settore OGM, per garantire la mwaqabiosicurezza, ossia un utilizzo in rispetto dei necessari livelli di sicurezza ambientale, della salute umana e di quella animale. I principi legislativi di riferimento a livello internazionale in tema di biosicurezza sono contenuti all'interno del mwaqeProtocollo di Cartagena.

Negli mwaqmStati Uniti, la legge HR 933, firmata nel 2013 dal presidente Barack Obama, proibisce ai giudici federali degli Stati Uniti di introdurre un qualsiasi divieto di vendita per OGM.

In mwaquEuropa il contesto normativo sugli OGM, basato sul mwaqyprincipio di precauzione, è oggi costituito dai seguenti testi:

• Direttiva 2001/18/CEcite-ref-2001-18-36-0[36] che, sostituendo la 90/220/CEE, riscrive le regole base per l'autorizzazione al rilascio nell'ambiente di un nuovo OGM;

• Regolamenti 1829cite-ref-37[37] e 1830/2003/CEcite-ref-38[38], che regolano l'autorizzazione e l'etichettatura/tracciabilità degli alimenti e dei mangimi (food & feed) costituiti o derivati da OGM;

• Raccomandazione 556/2003cite-ref-39[39], che indica le linee guida sulla coesistenza tra colture OGM e convenzionali, cui le norme nazionali e regionali dovrebbero allinearsi.

L'mwarwItalia ha recepito la direttiva 2001/18/CE attraverso il decreto legislativo 224/2003cite-ref-40[40].Nel luglio 2013 è stata annunciata la firma di un decreto che proibisce uno dei più diffusi OGM, il mais mwaseMonsanto 810cite-ref-41[41]. Il decreto, prima della nuova direttiva dell'UE sugli OGM che rimanda agli Stati membri il diritto di limitare o vietare le coltivazioni di OGM, aveva prorogato per 18 mesi il divieto del 12 luglio 2013.

Il 6 febbraio mwasc2015, il mwasgConsiglio di Stato ha respinto il ricorso di un agricoltore friulano, Giorgio Fidenato, sostenitore delle colture di mais geneticamente modificato, che chiedeva il permesso di utilizzare questo tipo di sementi. La sentenza ribadiva il divieto italiano di qualsiasi coltivazione di piante e raccolti OGM. La vertenza è stata portata avanti alla mwaskCorte di giustizia europea, che, decidendo sul ricorso di Fidenato, il 13 settembre 2017 ha pronunciato una sentenza in cui viene censurato come ingiustificato il divieto di coltivazione del mais mwasoMON 810 sancito dal mwassdecreto interministeriale del 12 luglio 2013cite-ref-r-defez-33-4[33].

È stato raggiunto un ampio mwaticonsenso in ambito scientifico nel ritenere che i cibi OGM non presentino rischi maggiori di quanti ne presenti il normale cibo.cite-ref-nicolia-2013-42-0[42]cite-ref-aaas-43-0[43]cite-ref-ama-44-0[44]cite-ref-who-45-0[45]cite-ref-nrc2004-46-0[46]cite-ref-decade-of-eu-funded-gmo-research-47-0[47]cite-ref-other-48-0[48]cite-ref-49[49]cite-ref-50[50]cite-ref-51[51]cite-ref-52[52]cite-ref-53[53] Non esistono, infatti, studi o mwawmreport che documentino un qualche danno alla popolazione derivato da cibi OGM.cite-ref-nicolia-2013-42-1[42]cite-ref-ama-44-1[44]cite-ref-nrc2004-46-1[46]cite-ref-key-54-0[54] Ciò nonostante, parte dell'mwaxqopinione pubblica ritiene che gli OGM, in ambito agroalimentare, possano avere potenziali rischi per l'ambiente o per la mwaxusalute umana e animale.

Fin dai primi esperimenti applicativi di tecniche di ingegneria genetica negli anni settanta, alcuni hanno considerato che, accanto ai potenziali benefici che la nuova tecnica poteva offrire, sarebbero potuti comparire nuovi mwaxcrischi, difficili da prevedere allo stato delle conoscenze di allora. Già quando l'uso della tecnica era confinato all'ambiente del laboratorio, si temeva, ad esempio, che batteri innocui potessero trasformarsi in mwaxgmicrorganismi patogeni pericolosi per l'uomo a causa dell'introduzione in essi di geni che conferissero loro mwaxkresistenza agli antibiotici, o che li rendessero in grado di produrre mwaxotossine, o che li trasformassero in agenti mwaxscancerogenicite-ref-55[55]. Quando poi sono state sviluppate mwayapiante geneticamente modificate per uso alimentare, si sono ipotizzati alcuni rischi specifici legati al loro potenziale mwayeimpatto sull'ambiente e sulla salutecite-ref-efsaplant-56-0[56]cite-ref-57[57].

L'mwaysOMS e L'mwaywEFSA hanno pubblicato vari documenti per valutare il potenziale rischio di allergenicità degli OGM per la possibile presenza di proteine modificate o per la sovraespressione di mway0allergeni alimentari già presenti nelle colture non modificate.cite-ref-faoallerg-58-0[58]cite-ref-efsaallerg-59-0[59] L'analisi dello stato raggiunto dalle conoscenze su tali rischi è stata anche oggetto, nel mwazy2010, di una voce di una pubblicazione dell'mwazcIstituto dell'Enciclopedia Italiana: in essa, tra le altre cose, si rilevava che, mentre nel settore farmaceutico e industriale gli OGM sono ampiamente accettati, mwazgmolto meno accettate sono le applicazioni agroalimentari, soprattutto perché i benefici per i consumatori risultano poco evidenti e il relativo dibattito è guidato da motivazioni di carattere commerciale e politico, più che scientifico. È pur vero che rimangono irrisolte alcune questioni di natura scientifica, ma il problema dell'accettazione degli OGM è sicuramente e solo nelle mani della politica, che non ha ancora saputo o voluto affrontare il tema in modo organico e legalmente sostenibile.cite-ref-xxi-secolo-60-0[60]

Contro ogni attuale evidenza scientificacite-ref-ama-44-2[44]cite-ref-who-45-1[45]cite-ref-nrc2004-46-2[46]cite-ref-other-48-1[48]cite-ref-key-54-1[54], da alcune parti si paventano rischi ambientali e per la salute. Tutti questi diversi presunti elementi di rischio sono al centro di accesi dibattiti che creano spesso forti polarizzazioni all'interno dell'mwa1uopinione pubblica. Le divergenti valutazioni sul nodo politico che sta dietro le legislazioni riguardanti gli OGM assumono spesso connotazioni di scontro mwa1yideologico fra opposte fazioni.cite-ref-l-inkiesta-61-0[61]

Tra i temi più dibattuti vi sono la legittimità di mwa1wbrevettare sequenze genetiche e gli organismi geneticamente modificati, pratica permessa in gran parte dei mwa10paesi sviluppati e impegnati nella ricerca genetica, anche se con diverse limitazionicite-ref-62[62], e le implicazioni mwa2ibioetiche legate all'uso di animali mwa2mingegnerizzati per fini sperimentali.

Nel febbraio 2025 il Consiglio dell'Unione Europea ha raggiunto l'accordo per la regolamentazione delle Nuove tecniche genomiche (Ngt). Il dibattito verte sulla brevettabilità di queste nuove tecniche prevede l'istituzione di un gruppo di esperti incaricato di valutare l'impatto dei brevetti. Gli Stati membri sono autorizzati a vietare la coltivazione delle sementi Ngt2 sul loro territorio.

Italia, Francia, Portogallo, Spagna e Paesi Bassi hanno invece sostenuto la deregolamentazione delle aziende di sementi affiliate a Euroseeds.cite-ref-63[63]

cite-note-11. ↑ mwa3i(mwa3mmwa3qEN) S. Cohen, A. Chang, H. Boyer e R. Helling, mwa3umwa3yConstruction of Biologically Functional Bacterial Plasmids In Vitro, in mwa3cmwa3gProc. Natl. Acad. Sci. USA, 70, 3240-3244, 1973.

cite-note-22. ↑ mwa3wmwa30mwa34Tappe rilevanti per lo sviluppo della tecnologia del DNA ricombinante (mwa38mwa4aPDF), su mwa4edidattica.cribi.unipd.it. mwa4iURL consultato il 30 aprile 2007 mwa4m(archiviato dall'mwa4qurl originale il 22 agosto 2007).

cite-note-33. ↑ mwa4g(mwa4kmwa4oEN) P. Berg, D. Baltimore, S. Brenner, R.O. Roblin III e M.F. Singer, mwa4sSummary statement of the Asilomar Conference on recombinant DNA molecules, in mwa4wmwa40Proc. Nat. Acad. Sci. USA, n.mwa44 72, 1975, pp.mwa48 1981-1984. mwa5emwa5iScience, n.mwa5m 188, 1975, p.mwa5q 991.

cite-note-44. ↑ mwa5g(mwa5kmwa5oEN) mwa5sPaul Berg, mwa5wmwa50Paul Berg: Asilomar and Recombinant DNA, su mwa54nobelprize.org, 26 agosto 2004. mwa58URL consultato l'11 novembre 2013.

cite-note-55. ↑ mwa6m(mwa6qmwa6uEN) mwa6yGuidelines for research involving recombinant DNA molecules, in mwa6cFederal Register 41, n.mwa6g 131, 1976, pp.mwa6k 27911-27943.

cite-note-66. ↑ mwa60(mwa64mwa68EN) mwa7amwa7eNIH Guidelines for Research Involving Recombinant DNA Molecules, su mwa7iwww4.od.nih.gov. mwa7mURL consultato il 10 aprile 2007 mwa7q(archiviato dall'mwa7uurl originale il 18 aprile 2007).

cite-note-77. ↑ mwa7k(mwa7omwa7sEN) mwa7wmwa70The insulin synthesis is the first laboratory production DNA technology, su mwa74mwa78Genentech Press Releases – News Release, 6 settembre 1978.

cite-note-88. ↑ mwa8m(mwa8qmwa8uEN) R.P. Wrubel, S. Krimsky e M.D. Anderson, mwa8yRegulatory Oversight of Genetically Engineered Microorganisms: Has Regulation Inhibited Innovation?, in mwa8cEnviron Manage, 21(4), luglio 1997, pp.mwa8g 571-86, mwa8kPMIDmwa8o mwa8s9175544.

cite-note-99. ↑ mwa88(mwa9amwa9eEN) mwa9imwa9mL'oncotopo è stato il primo animale GM brevettato (mwa9qmwa9uPDF), su mwa9yweb.mit.edu.

cite-note-1010. ↑ mwa9o(mwa9smwa9wEN) mwa90mwa94GM Ornamental fish now ready for sale, su mwa98shortnews.com. mwa-aURL consultato il 6 febbraio 2009 mwa-e(archiviato dall'mwa-iurl originale il 3 settembre 2011).

cite-note-1111. ↑ mwa-y(mwa-cmwa-gEN) mwa-kmwa-oFDA Statement Regarding Glofish, su mwa-sfda.gov.

cite-note-1212. ↑ mwa-8(mwa-amwa-eEN) H.J. Schouten, F.A. Krens e E. Jacobsen, mwa-imwa-mCisgenic plants are similar to traditionally bred plants: International regulations for genetically modified organisms should be altered to exempt cisgenesis, EMBO reports 7, 8, 2006, pp.mwa-q 750-753.

cite-note-1313. ↑ mwa-gmwa-kmwa-oIl miglioramento genetico di piante da frutto, su mwa-sagronotizie.imagelinenetwork.com.

cite-note-dir2001-1414. ↑ mwbaemwbaimwbamEUR-Lex - 32001L0018 - EN - EUR-Lex (mwbaqmwbauPDF), su mwbayeur-lex.europa.eu.

cite-note-1515. ↑ mwbaoPiero Morandini, mwbasmwbawCreso e i suoi fratelli, in mwba0Tempi, n.mwba4 20, 24 maggio 2000. mwba8URL consultato il 10 ottobre 2007 mwbba(archiviato dall'mwbbeurl originale il 3 novembre 2007).

cite-note-1616. ↑ Ultimamente si sta sempre più affermando nel campo del miglioramento genetico l'impiego di marcatori molecolari che permettono di ridurre notevolmente i tempi e di semplificare il lavoro dei miglioratori poiché consentono di prevedere a priori le caratteristiche fenotipiche di una progenie a partire da una preventiva analisi del DNA.

cite-note-1717. ↑ mwbbgmwbbkpoliticheagricole.it, mwbbohttps://www.politicheagricole.it/flex/cm/pages/ServeBLOB.php/L/IT/IDPagina/9613mwbbs Titolo mancante per url mwbbwurl (aiuto).

cite-note-1818. ↑ mwbcimwbcmmwbcqIl governo autorizza gli Ogm (ma li chiama Tea), su mwbcuilfoglio.it, 31 maggio 2023.

cite-note-1919. ↑ mwbck(mwbcomwbcsEN) M. De Virgilio mwbcwet al., mwbc0The human immunodeficiency virus antigen Nef forms protein bodies in leaves of transgenic tobacco when fused to zeolin, in mwbc4Journal of experimental botany, 59 (10), 2008, pp.mwbc8 2815-29.

cite-note-2020. ↑ mwbdm(mwbdqmwbduEN) J. Břiza mwbdyet al., mwbdcProduction of human papillomavirus type 16 E7 oncoprotein fused with β-glucuronidase in transgenic tomato and potato plants, in mwbdgBiologia Plantarum, 51 (2), 2007, pp.mwbdk 268-276.

cite-note-2121. ↑ mwbd0(mwbd4mwbd8EN) L.J. Richter mwbeaet al., mwbeeProduction of hepatitis B surface antigen in transgenic plants for oral immunization, in mwbeiNational biotechnology, n.mwbem 18, 2000, pp.mwbeq 1167-71.

cite-note-2222. ↑ mwbegR. Jaenisch, H. Fan e B. Croker, mwbekInfection of preimplantation mouse embryos and of newborn mice with leukemia virus: tissue distribution of viral DNA and RNA and leukemogenesis in the adult animal, in mwbeomwbesProc Natl Acad Sci U S A, 72 (10), ottobre 1975, pp.mwbew 4008-12, mwbe0PMIDmwbe4 mwbe81060083.

cite-note-2323. ↑ mwbfm(mwbfqmwbfuEN) E.O. Melo, A.M. Canavessi, M.M. Franco e R. Rumpf, mwbfyAnimal transgenesis: state of the art and applications, in mwbfcJ Appl Genet, 48(1), 2007, pp.mwbfg 47-61, mwbfkPMIDmwbfo mwbfs17272861.

cite-note-2424. ↑ mwbf8(mwbgamwbgeEN) J. Marx, mwbgiMedicine. Building better mouse models for studying cancer, in mwbgmmwbgqScience, 28;299(5615), marzo 2003, pp.mwbgu 1972-5, mwbgyPMIDmwbgc mwbgg12663895.

cite-note-2525. ↑ mwbgwL.E. Diamond, C.M. Quinn, M.J. Martin, J. Lawson, J.L. Platt e J.S. Logan, mwbg0A human CD46 transgenic pig model system for the study of discordant xenotransplantation, in mwbg4Transplantation, 15;71 (1), gennaio 2001, pp.mwbg8 132-42, mwbhaPMIDmwbhe mwbhi11211178.

cite-note-2626. ↑ mwbhy(mwbhcmwbhgEN) W.M. Zawada, J.B. Cibelli, P.K. Choi, E.D. Clarkson, P.J. Golueke, S.E. Witta, K.P. Bell, J. Kane, F.A. Ponce de Leon, D.J. Jerry, J.M. Robl, C.R. Freed e S.L. Stice, mwbhkSomatic cell cloned transgenic bovine neurons for transplantation in parkinsonian rats, in mwbhomwbhsNat Med., 4 (5), maggio 1998, pp.mwbhw 569-74, mwbh0PMIDmwbh4 mwbh89585230.

cite-note-2727. ↑ mwbim(mwbiqmwbiuEN) B. Brophy, G. Smolenski, T. Wheeler, D. Wells, P. L'Huillier e G. Laible, mwbiyCloned transgenic cattle produce milk with higher levels of beta-casein and kappa-casein, in mwbicmwbigNat Biotechnol, 21 (2), febbraio 2003, pp.mwbik 157-62, mwbioPMIDmwbis mwbiw12548290.

cite-note-2828. ↑ mwbja(mwbjemwbjiEN) M.G. Stinnakre, J.L. Vilotte, S. Soulier e J.C. Mercier, mwbjmCreation and phenotypic analysis of alpha-lactalbumin-deficient mice, in mwbjqmwbjuProc Natl Acad Sci U S A, 5;91 (14), luglio 1994, pp.mwbjy 6544-8, mwbjcPMIDmwbjg mwbjk8022817.

cite-note-291. mwbj0(mwbj4mwbj8EN) mwbkamwbkeLandes Bioscience Journals: mAbs, su mwbkilandesbioscience.com.

cite-note-r-defez-treccani-3030. ↑ citereftreccani-ogm-dizionario-di-medicinaRoberto Defez, mwbkomwbksOGM (sigla di Organismo Geneticamente Modificato o Migliorato), in mwbkwDizionario di medicina, Roma, Istituto dell'Enciclopedia Italiana, 2010.

cite-note-j-paull-13-3131. ↑ mwblq(mwblumwblyEN) John Paull, mwblcmwblgOrganic vs GMOs. A case study (mwblkmwbloPDF), Elenite, Bulgaria, Agriculture & Food 2015 3rd International Conference, 1º-6 giugno 2015, p.mwbls 13. mwblwURL consultato il 19 settembre 2017.

cite-note-j-paull-14-3232. ↑ mwbma(mwbmemwbmiEN) John Paull, mwbmmmwbmqOrganic vs GMOs. A case study (mwbmumwbmyPDF), Elenite, Bulgaria, Agriculture & Food 2015 3rd International Conference, 1º-6 giugno 2015, p.mwbmc 14. mwbmgURL consultato il 19 settembre 2017.

cite-note-r-defez-3333. ↑ mwbnqRoberto Defez, mwbnumwbnyLa Corte di Giustizia europea condanna i pregiudizi anti-Ogm dell'Italia, in mwbncIl Foglio, 13 settembre 2017. mwbngURL consultato il 19 settembre 2017.

cite-note-3434. ↑ mwbnwmwbn0mwbn4Giardinauta! "Coltivando" il tuo pollice verde..., su mwbn8giardinauta.it. mwboaURL consultato l'11 giugno 2023.

cite-note-corsera-2dicembre-2016-3535. ↑ mwboyPietro Gorlani, mwbocmwbogConfagricoltura: «Siamo pronti coltivare gli Ogm a Brescia», su mwbokbrescia.corriere.it, Brescia, 2 dicembre 2016. mwbooURL consultato il 14 maggio 2020 mwbos(mwbowarchiviato il 14 maggio 2020).

cite-note-2001-18-3636. ↑ mwbpamwbpemwbpiDirettiva 2001/18/CE sull'emissione deliberata nell'ambiente di organismi geneticamente modificati e che abroga la direttiva 90/220/CEE (mwbpmmwbpqPDF), su mwbpueur-lex.europa.eu.

cite-note-3737. ↑ mwbpkmwbpomwbpsRegolamento (CE) nº 1829/2003 relativo agli alimenti e ai mangimi geneticamente modificati (mwbpwmwbp0PDF), su mwbp4eur-lex.europa.eu.

cite-note-3838. ↑ mwbqimwbqmmwbqqRegolamento (CE) nº 1830/2003 concernente la tracciabilità e l'etichettatura di organismi geneticamente modificati (mwbqumwbqyPDF), su mwbqceur-lex.europa.eu.

cite-note-3939. ↑ mwbqsmwbqwmwbq0Raccomandazione recante orientamenti per lo sviluppo di strategie nazionali e migliori pratiche per garantire la coesistenza tra colture transgeniche, convenzionali e biologiche, su mwbq4eur-lex.europa.eu.

cite-note-4040. ↑ mwbrimwbrmmwbrqDecreto legislativo nº 224 del 2003 – Attuazione della direttiva 2001/18/CE concernente l'emissione deliberata nell'ambiente di organismi geneticamente modificati, su mwbrucamera.it.

cite-note-4141. ↑ mwbrkmwbromwbrsSole 24 Ore, su mwbrwilsole24ore.com.

cite-note-nicolia-2013-4242. ↑ mwbsi(mwbsmmwbsqEN) Alessandro Nicolia mwbsuet al., mwbsymwbscAn overview of the last 10 years of genetically engineered crop safety research, in mwbsgmwbskCritical Reviews in Biotechnology, 16 settembre 2013, mwbsoDOI:mwbss10.3109/07388551.2013.823595, mwbswISSNmwbs0 0738-8551. mwbtuURL consultato il 30 novembre 2013.

cite-note-aaas-4343. ↑ American Association for the Advancement of Science (AAAS), Board of Directors (2012). mwbtkLegally Mandating GM Food Labels Could Mislead and Falsely Alarm Consumers mwbtoArchiviatomwbts il 4 novembre 2013 in mwbtwInternet Archivemwbt0.

cite-note-ama-4444. ↑ mwbuy(mwbucmwbugEN) mwbukmwbuoReport 2 of the Council on Science and Public Health: Labeling of Bioengineered Foods (mwbusmwbuwPDF), su mwbu0ama-assn.org, mwbu4American Medical Association, 2012. mwbu8URL consultato il 13 giugno 2013 mwbva(archiviato dall'mwbveurl originale il 7 settembre 2012).

cite-note-who-4545. ↑ mwbvc(mwbvgmwbvkEN) mwbvomwbvsFood safety: 20 questions on genetically modified foods, su mwbvwwho.int, mwbv0Organizzazione mondiale della sanità. mwbv4URL consultato il 22 dicembre 2012.

cite-note-nrc2004-4646. ↑ mwbwyUnited States Institute of Medicine e United States National Research Council, mwbwcmwbwgSafety of Genetically Engineered Foods: Approaches to Assessing Unintended Health Effects, National Academies Press, 2004.

cite-note-decade-of-eu-funded-gmo-research-4747. ↑ mwbwwmwbw0mwbw4A decade of EU-funded GMO research (2001-2010) (mwbw8mwbxaPDF), Directorate-General for Research and Innovation. Biotechnologies, Agriculture, Food. European Union, 2010, p.mwbxe 16, mwbxiDOI:mwbxm10.2777/97784, mwbxqISBNmwbxu 978-92-79-16344-9.

cite-note-other-4848. ↑ mwbx0(mwbx4mwbx8EN) C.K. Winter e L.K. Gallegos, mwbyamwbyeSafety of Genetically Engineered Food (mwbyimwbymPDF), University of California Agriculture and Natural Resources Communications, Publication 8180, 2006. mwbyqURL consultato il 22 maggio 2007 mwbyu(archiviato dall'mwbyyurl originale il 12 aprile 2015).

cite-note-4949. ↑ mwbyoRonald, Pamela, mwbysmwbywPlant Genetics, Sustainable Agriculture and Global Food Security, in mwby0mwby4Genetics, vol.mwby8 188, n.mwbza 1, 2011, pp.mwbze 11-20.

cite-note-5050. ↑ mwbzuMiller, Henry, mwbzymwbzcA golden opportunity, squandered (mwbzgmwbzkPDF), in mwbzoTrends in biotechnology, vol.mwbzs 27, n.mwbzw 3, 2009, pp.mwbz0 129-130.

cite-note-5151. ↑ mwbaeCharles Bett, Ouma, James Okuro; Groote, Hugo De, mwbaimwbamPerspectives of gatekeepers in the Kenyan food industry towards genetically modified food, in mwbaqFood Policy, vol.mwbau 35, n.mwbay 4, agosto 2010, pp.mwbac 332-340, mwbagDOI:mwbak10.1016/j.foodpol.2010.01.003.

cite-note-5252. ↑ mwba4Li, Quan, McCluskey, Jill e Wahl, Thomas, mwba8mwbbaEffects of information on consumers' willingness to pay for GM-corn-fed beef, in mwbbeJournal of Agricultural and Food Industrial Organization, vol.mwbbi 2, n.mwbbm 2, 2004, pp.mwbbq 1-16.

cite-note-5353. ↑ mwbbg(mwbbkmwbboEN) Dr. Christopher Preston, mwbbsmwbbwPeer Reviewed Publications on the Safety of GM Foods, in mwbb0AgBioWorld, 2011.

cite-note-key-5454. ↑ mwbcmS. Key, J.K. Ma e P.M. Drake, mwbcqmwbcuGenetically modified plants and human health, in mwbcyJ R Soc Med, vol.mwbcg 101, n.mwbck 6, giugno 2008, pp.mwbco 290-8, mwbcsDOI:mwbcw10.1258/jrsm.2008.070372, mwbc0PMCmwbc4 mwbc82408621, mwbdaPMIDmwbde mwbdi18515776.

cite-note-5555. ↑ mwbdy(mwbdcmwbdgEN) Paul Berg, mwbdkmwbdoAsilomar and Recombinant DNA, su mwbdsNobelprize.org.

cite-note-efsaplant-5656. ↑ mwbd8EFSA-Panel on Genetically Modified Organisms, mwbeamwbeeGuidance on the environmental risk assessment of genetically modified plants, in mwbeiEFSA Journal, vol.mwbem 8, n.mwbeq 11, 2010, p.mwbeu 1879.

cite-note-5757. ↑ mwbekKatia Pauwels, Ruth Mampuys, Catherine Golstein, Didier Breyer, Philippe Herman, Marion Kaspari, Jean-Christophe Pagès, Herbert Pfister, Frank van der Wilk, Birgit Schönig, mwbeomwbesRisk assessment challenges of Synthetic Biology, in mwbewJournal für Verbraucherschutz und Lebensmittelsicherheit, vol.mwbe0 8, n.mwbe4 3, settembre 2013, pp.mwbe8 215-226.

cite-note-faoallerg-5858. ↑ mwbfmFAO/WHO. Evaluation of Allergenicity of Genetically Modified Foods; Report of a Joint FAO/WHO Expert Consultation on Allergenicity of Foods Derived from Biotechnology Roma, Italia, 2001; pp. 10–13 - consultato 4 febbraio 2018

cite-note-efsaallerg-5959. ↑ mwbfcEFSA Panel on Genetically Modified Organisms (GMO Panel), mwbfgmwbfkScientific Opinion on the assessment of allergenicity of GM plants and microorganisms and derived food and feed, in mwbfoEFSA Journal, vol.mwbfs 8, n.mwbfw 1700, 2010.

cite-note-xxi-secolo-6060. ↑ mwbgaDavide Ederle e mwbgeFrancesco Salamini, mwbgimwbgmOrganismi Geneticamente Modificati, in mwbgqXXI Secolo, mwbguIstituto dell'Enciclopedia italiana Treccani, 2010.

cite-note-l-inkiesta-6161. ↑ mwbgkLuciano Coluccia e mwbgoAntonio Pascale, mwbgsmwbgw“Cara sinistra, meglio gli ogm, il biologico è di destra”, in mwbg0mwbg4Linkiesta, 6 maggio 2012. mwbg8URL consultato il 29 maggio 2016.

cite-note-6262. ↑ Per la comunità europea si veda la direttiva 98/44/CE

cite-note-6363. ↑ mwbhymwbhcmwbhgL'Europa fa un passo in avanti verso le colture modificate geneticamente, su mwbhkToday. mwbhoURL consultato il 20 marzo 2025.

• mwbh4AA.VV., OGM in Agricoltura: le risposte alle domande più frequenti (PDF), Regione Lombardia, 2004. URL consultato il 17 ottobre 2005 (archiviato dall'url originale l'8 maggio 2006).

• mwbiaA. Meldolesi, Organismi Geneticamente Modificati, Einaudi, 2001.

• mwbiiC.M. Daclon, Biotecnologie e agricoltura, in Agricoltura, Rivista del Ministero Politiche Agricole e Forestali, n. 302, 2000.

• mwbiqC. Sorlini et al., Biodiversità e organismi geneticamente modificati, Ministero Ambiente e CNR, 2004.

• mwbiyB. Basso et al., Biotecnologie per la tutela dei prodotti tipici italiani, Editore 21mo Secolo, 2002.

• mwbigM. Fonte, Organismi geneticamente modificati. Monopolio e diritti, Franco Angeli, 2004.

• mwbioM. Giordano, Siamo fritti. Truffe, inganni e altri veleni nel piatto, Mondadori, 2006.

• mwbiw(EN) A. McHughen, Pandora's Picnic Basket: The Potential and Hazards of Genetically Modified Foods, Oxford University Press, 2000.

• mwbi4(EN) T.V. Suslow et al., Biotechnology provides new tools for plant breeding (PDF), UCDavis (8043), 2002. URL consultato il 22 maggio 2007 (archiviato dall'url originale il 30 marzo 2007).

• mwbja(EN) A.V. Deynze et al., Crop Biotechnology: Feeds for Livestock (PDF), UCDavis (8145), 2004. URL consultato il 22 maggio 2007 (archiviato dall'url originale il 30 marzo 2007).

• mwbji(EN) C.K. Winter e L.K. Gallicos, Copia archiviata (PDF), UCDavis (8180), 2006. URL consultato il 22 maggio 2007 (archiviato dall'url originale il 12 aprile 2015).

• mwbjq(EN) L. Alberghina, Protein Engineering For Industrial Biotechnology, CRC, 2000.

• mwbjy(EN) R. Straughan, Ethics, Morality and Animal Biotechnology (PDF), BBSRC, 1996. URL consultato il 22 maggio 2007 (archiviato dall'url originale il 15 marzo 2007).

• mwbjgAA. VV., Science and the Future of Mankind. Science for Man and Man for Science, PONTIFICIÆ ACADEMIÆ SCIENTIARVM, SCRIPTA VARIA 99, 2001.

• mwbjoDario Bressanini, Pane e bugie – La verità su ciò che mangiamo, Chiarelettere, 2010.

• mwbjwDario Bressanini e Beatrice Mautino, Contro natura, Rizzoli, 2015.

• mwbj4Tommaso Maggiore, Francesco Salamini Ricerca, innovazione e progresso dell’agricoltura Rivista i tempi della terra, su itempidellaterra.org (archiviato dall'url originale il 19 gennaio 2019).

• Accordo sulle misure sanitarie e fitosanitarie

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• citereftreccani-itOGM, su Treccani.it – Enciclopedie on line, Istituto dell'Enciclopedia Italiana.

• citerefxxi-secoloDavide Ederle e Francesco Salamini, ORGANISMI GENETICAMENTE MODIFICATI, in XXI secolo, Istituto dell'Enciclopedia Italiana, 2010.

• citerefbritannica-com(EN) Judith L. Fridovich-Keil e Julia M. Diaz, genetically modified organism, su Enciclopedia Britannica, Encyclopædia Britannica, Inc.

• mwbkk(EN) Sito della Commissione Europea sugli OGM, su gmoinfo.jrc.it. URL consultato il 4 ottobre 2006 (archiviato dall'url originale il 5 ottobre 2006).

• mwbks(EN) Sito della Biosafety Clearing-House istituita dal Protocollo di Cartagena, su bch.biodiv.org.

• mwbk0Biosafety Clearing-House italiana, su bch.minambiente.it.

• mwblmDocumentario ENEA del 1960 sull'utilizzo delle sostanze radioattive nella produzione agricola (frumento Creso), su webtv.sede.enea.it. URL consultato il 3 maggio 2011 (archiviato dall'url originale il 9 giugno 2011).

• mwblu(EN) La produzione del primo OGM, su home.hawaii.rr.com. URL consultato il 6 aprile 2006 (archiviato dall'url originale il 6 aprile 2006).

• mwblc(EN) La Conferenza di Asilomar, su nobelprize.org.

• mwblsCamera dei Deputati, XII Commissione Affari sociali, Indagine conoscitiva sulla sicurezza alimentare riguardante gli organismi geneticamente modificati, su testo.camera.it.

• mwbl0(EN) Sintesi dei risultati dello studio UE sulla sicurezza degli OGM (1985-2000), su ec.europa.eu.

• mwbl8(EN) Report FAO su OGM e paesi poveri, su fao.org. URL consultato il 17 ottobre 2005 (archiviato dall'url originale il 31 agosto 2005).

• mwbmmRapporti, articoli scientifici e giornalistici che riguardano gli OGM (Organismi Geneticamente Modificati), su salmone.org. URL consultato il 20 dicembre 2019 (archiviato dall'url originale il 13 novembre 2007).

• mwbmuLe risposte alle domande più frequenti sugli OGM a cura della Società Italiana di Genetica Agraria (PDF), su siga.unina.it. URL consultato il 17 ottobre 2005 (archiviato dall'url originale l'8 maggio 2006).

• mwbmc(EN) GMO Compass, sito di informazione indipendente sugli OGM, finanziato nell'ambito del Sesto Programma Quadro della Commissione Europea, su gmo-compass.org. URL consultato il 28 aprile 2019 (archiviato dall'url originale il 19 luglio 2008).

• mwbmk(EN) La posizione di Greenpeace, corredata da analisi sui rischi legati agli OGM, su greenpeace.org. URL consultato il 19 novembre 2008 (archiviato dall'url originale il 21 novembre 2008).

• mwbmsDomande frequenti sugli OGM, a cura di Greenpeace Italia, su greenpeace.it.

• mwbm0Associazione Nazionale Biotecnologi, su biotecnologi.org.

• mwbm8Federazione Italiana dei Biotecnologi, su biotecnologi.it.

• mwbneFondazione Diritti Genetici – Biotecnologie tra scienza e società, organismo di ricerca e comunicazione sulle biotecnologie, su fondazionedirittigenetici.org. URL consultato il 28 aprile 2019 (archiviato dall'url originale il 9 agosto 2018).

• mwbnmAlcune analisi di approfondimento sull'impatto economico degli OGM sui redditi agricoli, a cura di PG Economics, società inglese di consulenza economica in settore agrario e alimentare, su pgeconomics.co.uk. URL consultato il 23 febbraio 2006 (archiviato dall'url originale il 20 dicembre 2005).

• mwbnuBiocomMedia, sito indipendente di informazione tecnico-scientifica sugli OGM, su biocommedia.it. URL consultato il 17 ottobre 2005 (archiviato dall'url originale il 12 settembre 2005).